前面几节描述了单个神经元的模型。经过几代科学家不懈的努力，我们对于神经元的分子生物学基础有了比较清晰的认识，包括膜电位、离子通道等等，对于突触的工作机制及突触通道电导也了解地比较充分了，这就为建模神经元之间的连接以及神经元连接的网络提供了很好的基础。然而，在考虑神经元之间连接的时候，除了突触之间连接的物理和生物化学特性之外，我们重点需要考虑神经元通过动作电位究竟传递了什么信息，以及信息是如何编码的，这样才能构建一个合理的神经元连接以及神经元网络的模型。在讨论信息传递和编码的理论之前，我们先介绍生物的几种感觉系统味觉、嗅觉和触觉做为例子，由于生物体是通过感觉系统的感官神经元连接到中枢感觉系统的神经元来传递外界信息的，通过我们对这些感觉系统传递信息方式的了解，对于神经元传递信息的编码和解码就有了合理的基础。

环境刺激在一个感受器细胞内引起电反应的过程叫做转导（transduction）。神经系统具有千变万化的转导机制，使之对化学物质、压力、声音和光等刺激敏感。转导机制的特性决定了一个感觉系统的特殊的敏感性。每类神经元的感受器特化为仅对一类刺激能量-—适宜刺激（adequate stimulus）——有良好反应。刺激，不论其模态如何，总是转换【或者转导（transduce）】为电信号——感受器电位（receptor potential）。一般来说，刺激的强度和时程被编码为电信号；中枢神经系统对刺激模态及其位置的识别，依赖于感觉神经末梢的特性和解剖定位。

感觉细胞的感觉末梢通过所产生的感受器电位而编码刺激的强度和时序。感受器电位可能是去极化或超极化，它们的幅度随着刺激强度的增加而增加、在较高刺激水平时达到饱和。在持续刺激过程中，感受器电位适应于一个较低的水平。适应可以迅速或者缓慢地发生，它由机械、电或者生物化学的过程在不同的细胞中产生。慢适应感受器能更好地编码刺激时程，快适应感受器特异地检测刺激的变化。

转导可以是很直接的、如声音或者头部运动是通过刺激机械感受器的毛细胞而转导的。在这种情况下，刺激能量直接改变感觉毛束上机械敏感的离子通道的门控概率。这样的直接转导快速，使得接听高频声音成为可能。与之相比较，转导的间接机制则依赖于生化的级联反应，它们本身就比通道的门控慢，但能通过逐级的信号放大使敏感性大大增加。刺激模态依赖于直接和间接转导机制的结合。

化学感觉是最古老的和最普通的感觉系统。即便是不具备大脑的病毒，也能对它所喜欢的食物源进行检测，并向其靠近。多细胞有机体必须对其体内及体外环境中的化学物质进行检测。虽然味觉和嗅觉是我们最常体验的，它们并不是我们所拥有的唯一的重要的化学感官。在我们体内，有许多种化学敏感细胞，或称为化学感受器（chemoreceptor），遍布全身。味觉和嗅觉系统是相互分离且各不相同的。来自各个系统的神经信息以并行方式处理，只是在大脑皮层相当高的水平上才得到融合。

我们一般能够辨别出4至5种基本味道：酸、甜、苦、咸和鲜味，辣并不是一种味道。一些小的称为乳突（papilla）的凸起，散在地分布于舌头表面，每个乳突包含有上百个至几百个味蕾（taste bud），每个味蕾有50~150个味觉感受器细胞（taste receptor cell），或称味觉细胞，它们在味蕾中呈橘瓣样分布。味觉细胞只占舌上皮细胞的1%，味蕾中也有包围在味觉细胞周围的基底细胞，以及一组味觉传入神经纤维。一个味觉感受器细胞的化学敏感部分是它膜上称为顶端的一个小区域，其位置接近于舌头表面。顶端部位有被称为微绒毛的投向味孔的细小突起，后者为舌头表面的细小开口。味觉感受器细胞并不是神经元。但是，它们和位于味蕾底部附近的味觉传入神经纤维的终端形成突触。味觉感受器细胞也和部分基底细胞形成电突触和化学突触，部分基底细胞和感觉神经纤维形成突触，并可能在味蕾内形成简单的信息处理回路。

当一个味觉感受器细胞被一种合适的化学物所激活，其膜电位将有所变化，或去极化，或超极化，这种电位的变化称为感受器电位（receptor potential）。如果感受器电位为去极化而且足够大，多数感受器细胞将像神经元一样产生动作电位。在任何情况下，感受器膜电位的去极化将导致电压门控的钙离子通道的开启;Ca*进入胞浆，引起递质分子的释放。这是从味觉细胞到感觉神经纤维的基本突触传递。味觉感受器递质的成分尚不明了，但是我们知道它使突触后感觉神经纤维兴奋，并使之发放动作电位，后者将味觉信号传至脑干。90%以上的感受器细胞对两种或两种以上基本味觉敏感。因此，即便是味觉过程中的第一级细胞对化学刺激的类型也不具选择性。

味觉转导包含很多过程，而且每个基本味觉可以通过下述的一个或多个机制来对刺激（或称味质）进行感觉，即 ① 直接通过离子通道（盐和酸）; ② 与离子通道结合并阻断之（酸和苦）; ③ 与离子通道结合并开启之（一些氨基酸），或 ④ 与膜受体结合并激活第二信使系统，继而开启或关闭离子通道（甜、酸和鲜味）。这些都是在神经元和突触信号传递中为人熟知的基本过程。

味觉信息的主要流向为∶从味蕾至初级味觉轴突，至脑干、丘脑，最后到达大脑皮层。三对脑神经携带初级味觉轴突并将味觉信息传至大脑。舌头和颚部的前 2/3将轴突送至鼓索，后者为第Ⅶ对脑神经，即面神经的一个分支。舌头的后 1/3有第Ⅸ对脑神经，即舌咽神经的一个分支。在喉部周围，包括声门、会厌和咽部，将味觉轴突送至第X对脑神经，即迷走神经的一个分支。这些神经均涉及一系列其他的感觉和运动功能，但是它们的味觉轴突均进人脑干，聚在一起，和微小的味觉核（gustatory nucleus）（延髓孤束核的一部分）之间形成突触。

自味觉核起，味觉通路开始分离。味觉感知可能由大脑皮层所介导。通过丘脑至新皮层的通路对感觉信息而言是共同的。味觉核团神经元和腹后内侧核（ventral posterior medial nucleus，VPM核）的一组小型神经元形成突触连接，腹后内侧核是丘脑中与头部感觉信息处理有关的一部分。VPM味觉神经元然后将轴突送至位于布罗德曼（Brodmann）36 区的初级味觉皮层（primary gustatory cortex）和皮层岛盖区（insula-operculum regions）。通向丘脑和皮层的味觉通路与相应的脑神经是同侧的。丘脑 VPM部或味觉中枢的损伤，比如外伤，可以引起失味症，即味觉感知的缺失。

单个味觉感受器细胞对刺激的反应是广谱的，即，它们的反应并非特异性的。初级味觉神经纤维的特异性比感受器细胞更弱，在味觉传入皮层的途径中，大多数中枢味觉神经元依然具广谱反应。换句话说，单个味觉细胞对食物的反应往往是模棱两可的，味觉通路的标签是不具明显特征的和不确定的。

味觉信息的这种混合似乎意味着对编码系统的设计可能是低效的。那么为什么不使用许多高度特异化的味觉细胞呢? 答案部分地是，如果这样的话，我们对感受器细胞类型的需求将是出奇地大。而即便如此，我们也不能对新的味道作出反应。比如说。当你品尝巧克力冰激凌时，大脑是如何从关于味道的模糊信息中发现巧克力和数千个其他可能性的清晰的不同? 可能的答案在于一个包括粗略的标记线和群体编码（population coding）特性之间的组合。在这种系统中，大量广谱反应的神经元，而不是少量精确调谐的神经元，被用于对一个特定刺激的特性，如味道，进行辨识。

群体编码组合似平在大脑感觉系统和运动系统中普遍存在。这些我们将会在此后的内容中看到。在味觉的情况下，感受器并不是对所有的味道敏感，多数具广谱反应。只有在大量具不同反应模式的味觉细胞存在的条件下，大脑才能辨别不同的味道。一种食物激活一组神经元，使它们中的一部分强烈地放电，一部分中等程度放电，而另一些不放电或甚至被压抑到自发放电（未受剌激时）水平以下;第二种食物使得为第一种食物所激活的神经元中的一部分兴奋，同时也激活其他神经元；然而总体放电模式明显地不同。相应的群体可能甚至包括食物的气味、温度，以及质地所激活的神经元。

我们用鼻腔上部一小层薄薄的称为嗅上皮（olfactory epithelium）的细胞实现嗅觉。嗅上皮由三种主要的细胞组成。嗅觉感受器细胞是转导的位置所在。和味觉感受器细胞不同，嗅觉感受器是真正的神经元，它们的轴突直接进入中枢神经系统。支持细胞类似于胶质细胞，它们的作用在于帮助黏液的产生。基底细胞为新的感受器细胞的来源。

嗅觉感受器神经元具有单个细小的树突，终止于上皮表层的一个小结节上。这个结节中位于黏液层的部分，往往有一些长长的纤毛伸出。溶解在黏液中的嗅质与纤毛表面结合，激活转导过程。嗅觉感受器细胞的另一端是非常纤细的无髓鞘轴突。嗅觉神经纤维集合在一起形成嗅神经（第I对脑神经）。嗅觉神经并非和其他脑神经一样，全部组成一个神经束。相反地，在离开上皮之后，小簇轴突穿过一层薄薄称为筛板的骨质结构，然后进入嗅球（olfactory bulb）。

尽管味觉感受器通过许多分子信号系统进行转导，嗅觉感受器却可能只有一种转导机制。所有的转导分子均在纤毛内。嗅觉通路可以被归纳如下：

嗅质→与膜上嗅质感受器蛋白结合→G蛋白（G.）激活 →激活腺苷酸环化酶→cAMP的形成→cAMP与特定的阳离子通道的结合 →阳离子通道的开启及Na'和 Ca22的内流 →Ca2激活的氯离子通道开启 →电流的通过和膜的去极化（感受器电位）

一旦cAMP 门控的阳离子通道被开启，便产生内向电流，嗅觉神经元的膜电位便产生去极化。除了钠离子，cAMP门控的通道还允许大量的钙离子进入纤毛内。然后，钙离子诱导钙离子激活的氯离子电流，这可能将嗅觉感受器电位放大（这和氯离子电流的通常抑制神经元活动的效应正好相反，在嗅觉细胞，胞内氯离子浓度必然是异常地高，所以氯离子电流会使细胞膜去极化而不是超极化。）如果由此引起的感受器电位足够大，它将超过胞体产生动作电位的阈值，而由此产生的锋电位则将沿着轴突传播到中枢神经系统。

这个信号传导途径有两个异乎寻常的特性：前面有感受器结合蛋白，后面有cAMP-门控通道。感受器蛋白的数量非常大，大约有1000种嗅质感受器基因，每个感受器基因在结构上和其他基因都有些不同，所以由这些基因编码的每个感受器蛋白和嗅质结合的能力都有所不同。另一个令人惊奇的事实是，每个嗅觉感受器细胞似乎均表达这1000种感受器基因中的一种。于是，我们就拥有大约1000种感受器细胞，每种由其选择性地表达一种特定的感受器基因作为标志。嗅觉感受器层可被分为几大区域，每个区域由一组表达不同感受器基因的感受器细胞组成，在每个区域里，每个感受器类型的分布是随机的。

在神经元中，cAMP是一个普通的第二信使，但它在嗅觉传导中的作用却是与众不同。嗅觉细胞纤毛中一部分通道直接对 cAMP发生反应，也就是说这些通道是cAMP门控的。环核苷酸门控的通道同样被用于视觉转导，这是生物保守性的另一个证明，即进化过程中对优点的反复利用∶嗅觉和视觉都使用一些非常相似的分子机制。

和味觉相似，嗅觉也具有群体编码特性。每个感受器蛋白与不同嗅质的结合程度不同，因此相应的感受器细胞对这些嗅质的敏感程度也有所不同。有些细胞对引起它们反应的嗅质的化学结构更具特异性，但一般说来，各个感受器的反应是相当广谱的。其必然结果是，每个嗅质激活1000种感受器中的很多种。嗅质的浓度也很重要，嗅质越多，所产生的反应往往越强。这样，每个嗅觉细胞对嗅质的种类和强度产生模糊的信息。嗅觉中枢通路的作用则在于分析由感受器层传来的所有信息——即神经元所产生的群体编码——并用它来对气味做进一步的分类。

触觉以皮肤开始，两种主要类型的皮肤称为有毛和无毛皮肤。皮肤也给我们提供了与外部世界最直接的接触，的确，皮肤是我们最大的感觉器官。躯体感觉系统的大多数感受器为机械感受器，它们对弯曲或伸展等物理变形较为敏感。机械感受器的核心是无髓轴突的分支，这些轴突有机械敏感性离子通道，通道门的开放与否取决于它周围膜受到的牵拉或紧张性的改变。皮肤能够被振动、被压、被刺、被敲，皮肤的毛能被弯或被拉。虽然有许多不同种类的机械刺激，但我们都能感觉到.并且很容易地分辨出不同的感觉。因为我们有机械感受器，它们适宜刺激的频率、压力和感受野各不相同。

机械感受器对长久刺激产生反应的持续时间不同。如果刺激电极快速压迫感受野内的皮肤，一些机械感受器，如 Meissner 小体和环层小体，开始迅速作出反应，然后即使刺激持续存在，神经放电也停止，这些感受器称为快适应感受器。而另外一些感受器，如 Merkel小体和Ruffni末梢，是慢适应感受器，它们对长时间的刺激产生更持久的反应。毛发不仅仅是起着装饰我们的头和在冬天里起保暖狗的作用。很多毛发是敏感的感受器系统的一部分。机械感受器对各种机械刺激的不同敏感性介导了不同的感觉。环层小体对200~300 Hz的振动最敏感，而 Meissner 小体对50 Hz左右的振动最敏感。

皮肤具有丰富的神经轴突分布，这些轴突在向中枢神经系统行走的过程中，进入外周神经的巨大网络中（图 12.7）。将信息从躯体感觉感受器传导到脊髓或脑干的轴突是躯体感觉系统的第一级传人纤维（primary afferent axons，又称初级传入纤维）。第一级传入纤维经背根进入脊髓，它们的细胞体则位于背根神经节中。大多数外周神经通过脊髓与中枢神经系统联系，脊髓位于椎管内。脊神经的节段组成与皮肤的感觉支配有关。由单个脊髓节段的左右侧背根支配的皮肤区域称为一个皮区（dermatome），因此皮区与脊髓节段之间有一对一的关系。脊髓由中心部分的灰质和周围部分的白质束组成，这些白质束常称为索（column）。脊髓灰质的每一半可分为背角、中间带和腹角。接受第一级传人纤维传入的神经元称为第二级感觉神经元（second-order sensory neurons，又称次级感觉神经元）。脊髓的大多数第二级感觉神经元位于背角内。

传导触觉的路径称为背索-内侧丘系通路（dorsal columnmedial lemniscal pathway）。背索由第一级感觉轴突和第二级感觉轴突（来自脊髓灰质的神经元）组成。背索的轴突终止于背索核（dorsal column nucleus），背索核位于脊髓和延髓的交界处。背索核的轴突在称为内侧丘系（medial lemniscus）的白质束内上行。内侧丘系向上穿过延髓、脑桥和中脑，与丘脑的腹后（VP）核（ventral posterior nucleus）神经元形成突触。记住任何感觉信息都首先在丘脑内形成突触，然后才进入新皮层。丘脑腹后核的神经元投射至第一躯体感觉皮层（primary somatosensory cortex，S1；又称初级躯体感觉皮层）的特定区域。在背索核和丘脑核中，都发生了大量的信息转换。一般地说，信息每通过突触一次都会发生一次变化。尤其是在背索-内侧丘系路径中，相邻输入信息间的相互抑制可增强对触觉刺激的反应。这些核团内的一些突触也能根据它们最新的活动来改变突触传递的强度。丘脑和背索核的神经元也受大脑皮层的传人控制。因此，皮层的传出能够影响皮层的传入!

就像其他所有感觉系统一样，躯体感觉最复杂的处理是在大脑皮层。与躯体感觉系统有关的皮层大部分是在顶叶。人的第一躯体感觉皮层是暴露的皮层带，称为中央后回（就在中央沟的后方）。在结构上，第一躯体感觉皮层由4个不同的皮层区组成，从中央沟往后数依次为 布罗德曼（Brodmann）3a、3b、1和2区。在第一躯体感觉皮层的末端侧面，还有第二躯体感觉皮层（S2），该部位要在拨开颞叶，暴露顶叶下部的听觉皮层后才能看到。最后，由5和7区组成的后顶叶皮层（posterior parietalcortex），它就在第一躯体感觉皮层的后方。

躯体感觉皮层，就像新皮层的其他区域一样，是多层结构。正如视和听皮层那样，丘脑传入到第一躯体感觉皮层的纤维主要终止于Ⅳ层。Ⅳ层神经元的纤维又投射到其他层的细胞。躯体感觉皮层与皮层其他区域的另一相似之处就是相同传人和反应的神经元垂直堆叠成柱，跨越皮层的数个亚层。电刺激第一躯体感觉皮层的表面，能引起机体特定部位的躯体感觉，移动刺激电极会引起躯体感觉部位的移动。很多第一躯体感觉皮层神经元的躯体感觉感受野在皮层上有规则的图谱。在脑组织上的体表感觉图称为躯体感觉定位图（somatotopy）。躯体感觉定位图有两个明显的特征。第一，图不总是连续的而是中断的。第二，图的比例不像真实的人体，而像一幅漫画：口、舌和手指大得荒谬;而躯干、手臂和腿却很小。机体每一部位在脑的代表区的大小与这一 部位感觉传入量的多少有关，也与该部位感觉传人的重要性有关。